Из приведенных данных следует, что из под двух коричнево-крапчатых собак вы никогда не получите черно-крапчатых щенков. Если это произошло, то можно смело утверждать, что отец у щенков был черно-крапчатый. А если повязать двух черно-крапчатых собак Вb, то можно получить щенков обоих окрасов. Если повязать черно-крапчатого далматина ВВ с коричневым партнером bb вы получите только черно-крапчатых щенков. Поэтому для собаковода является важным знание генетической основы своих черно-крапчатых особей. Это можно определить скрещиванием черно-крапчатой особи с коричнево-крапчатым партнером.
Еще одним важным геном у далматинов является ген Е (доминантный). Он отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела. Ген е (рецессивный) отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигметацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Т.о. черно-крапчатый далматин c черным цветом пятен имеет формулу AsAsBBEE, а коричнево-крапчатый с темно-коричневыми пятнами имеет формулу AsAs bb ЕЕ. Особь, которая получила от обоих родителей ген е, т.е. ее, имеет генетическую формулу AsAs Bbee и является желто-пятнистой с черным носом (может быть иногда спутан с коричнево-пятнистой). Если особь с генами для коричневого цвета в гомозиготной форме bb имеет вместо генов ЕЕ гены ее, то она будет с пятнами персикового цвета с генетической формулой AsAs bb ee. Эта особь имеет коричневый или светло-коричневый нос.
Врожденные пятна у далматина являются племенным браком и такие особи не используются в племенном разведении. Однако, в результате даже очень строгого отбора все равно появляются щенки с врожденными пятнами в стандартных местах. Это говорит о том, что на ген sw действуют полигены, увеличивающие количество окрашенных пятен, которые неудачным для собаковода образом скомбинировались в данной особи. Вот почему так трудно, а может быть и невозможно окончательно избавиться от этого дефекта.
У далматина также имеется ген тиковости - Т. Тиковость далматина является результатом взаимодействия между геном sw и Т. Цвет крапин зависит от генов, определяющих основной окрас, например, если в генотипе далматина имеется ген В, то крап будет везде черный. Тиковая пятнистость ( как было сказано выше) отсутствует при рождении и проявляется в возрасте нескольких недель жизни щенка. Это как раз то, что мы наблюдаем при рождении щенков далматина, которые появляются на свет совершенно белые. С возрастом проявляются пятна и их количество, особенно на ушах, бывает столь велико что они зрительно сливаются в одно сплошное пятно. Как же отличить у взрослого далматина врожденное пятно от пятна, которое появилось позже? Врожденное пятно не имеет белых волосков и выглядит значительно ярче по сравнению с другими пятнами.
Очень много далматинов имеют пятна интенсивно испещренные белыми волосками по всему телу и из-за этого пятна кажутся седыми. Этот эффект имеет место из-за гена испещренности F (доминантный), который открыт недавно. А ген, который отвечает за яркие прокрашенные пятна без белых волосков - f. Ген F действует только на Т. По этому признаку мы пытаемся определить врожденные пятна у взрослых особей. Поэтому, с одной стороны ген F желателен, но с другой стороны седые пятна портят внешний вид далматина. Но это зависит не от самого гена, а от тех полигенов, которые влияют на силу его проявления.
Вот почему для племенников важнее убрать не сам ген, а те полигены, которые увеличивают его действие.
В отличии от других пород где есть крап, например, пойнтеры, сеттеры и спаниели, крап далматина как бы искусственно нарисован, пятна одинаковые, гладко округлые и очень ровные. Здесь можно предположить о существовании какого-то другого локуса, не полигенного характера, который дает такую уникальную форму пятен. С другой стороны можно предположить, что такой окрас был получен путем отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, а несколько, каждый со своим характерным типом крапчатости.
У далматина может появиться двойной окрас пятен, а именно, черный и желтый (иногда ошибочно считаемый коричневым) или коричневый и желтый. Это является племенным браком. Желтые точки появляются на нижней части головы, а также на груди и на лапах, т.е. там, где у собаки со сплошным окрасом могут быть подпалы. Этот т.н. двойной окрас - черный и желтый - обусловлен рецессивным геном аt (черно-подпалый). Особь, которая имеет двойной окрас пятен, должна быть рецессивным гомозиготом, т.е. atat. Т.о. черно- и желто окрашенный далматин имеет генетическую формулу atat BB EE или atat Bb EE, коричнево-желто-пятнистый - atat bb EE. Если спарить далматина с двойным окрасом с другим черно-пятнистым (atat BB EE x AsAs BB EE), то потомство будет только черно-пятнистым. Затем, при скрещивании с генетически одинаковым партнером по гену at произойдет расщепление в соотношении 75% - черно-пятнистых и 25% - черно-желтых. От двух черно-желтых далматинов вы никогда не получите черно-пятнистых щенков, потому что at является рецессивным геном и находится в гомозиготном состоянии у обоих производителей. Из этого следует, что при использовании таких особей для племенной работы в потомство может быть занесен неподходящий и нежелательный ген at , который в скрытом состоянии присутствует у некоторой небольшой части поголовья далматинов. Для разведенцев является особенно важным выявление у племенных собак этого нежелательного гена для того, чтобы не использовать таких особей в разведении.
Из известных и проверенных генов при разведении породы далматина играют важную роль следующие гены:
подходящие - As, Bb, E, sw, T, F.
неподходящие - at, e.
На пятнистость далматинов, размер и количество точек можно повлиять в процессе племенной работы. Особи с небольшой интенсивностью пятен нужно соединять с особями с большей интенсивностью пятен. Спаривание богато-пятнистых особей между собой не приводит к типичному окрасу далматина, т.е. к равномерному расположению пятен по всему телу.
Окрас радужины глаза
Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. У черно-крапчатых собак глаза темно-коричневые, а у коричнево-крапчатых - янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.
Мы заметили, что бывают черно-крапчатые собаки, которые имеют не темно-коричневый цвет глаз, а светло-коричневый почти ореховый. И как правило, такие особи являются гетерозиготными с генетической формулой Вb. Из этого можно сделать вывод, что ослабление интенсивности цвета радужины каким-то образом связана с наличием рецессивного гена b, который в гетерозиготном состоянии не влияет на окрас шерсти.
Иногда щенки далматинов рождаются с голубыми глазами (что нередко сопровождается глухотой) или разноглазыми, что является племенным браком. Радужина может быть частично или полностью голубой. Известно, что голубую радужину может давать ген мерль - М (ген мраморного окраса). Отличительной чертой мраморного окраса являются пятна неправильной формы с неровными рваными краями. Из этого можно сделать вывод, что ген мрамора у далматина отсутствует. Так откуда же появляется такой окрас радужины глаза у наших собак? Можно предположить, что здесь свое влияние оказывает ген сb (голубоглазый альбинизм) из локуса С (альбинизма). Если предположить у далматина наличие сb, то из под двух собак с темными глазами может появиться щенок с голубыми глазами или разноглазый, но тогда этот щенок будет лишен крапа.
Ильин же приводит примеры голубоглазости и разноглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневому цвету глаз. Поэтому, логичнее предположить, что за полную или частичную голубоглазость и разноглазость отвечают какие-то другие рецессивные гены, расположенные в локусах, не связанных с окрасами.
В таблице приведены все возможные окрасы, встречающиеся у далматинов. Черточками обозначаются те случаи, когда на втором месте не принципиально какой стоит ген (As или at или же если у собаки присутствует ее, то они перекрывают синтез черного пигмента в волосах, поэтому не важно что стоит As или at, но важно что стоит В или bb. В случае bb при наличии ее собака будет желто-пятнистой, но с коричневой мочкой носа, что вызывается действием bb).
Окрас Генотип
Черный AsB-E-swswTТ
Кофейный As-bbE-swswTТ
Желтый (черная мочка носа) --B-eeswswTТ
Желтый (коричневая мочка носа) --bbeeswswTТ
Двойной окрас пятен (черно-желтый) atatB-E-swswTТ
Двойной окрас пятен (коричнево-желтый) atat bbE-swswTТ
Итак, из всего перечисленного выше можно сделать вывод, что уникальный окрас далматинов получен в результате бесчисленного множества селективных скрещиваний. Собаки этой породы крапчатые за счет гена Т, но экспрессия его модифицирована в результате селекции таким образом, что обычный крап превратился в равномерно разбросанные по всему телу пигментированные круглые пятна. Известны также желтые вариации, благодаря гену е. Особи с желтым крапом могут иметь как черную, так и коричневую мочку носа ( в зависимости от того ВВ (Вb) или bb).
Полигенное наследование
Разбирая окрасы далматина мы различали менделирующие (подчиняющиеся законам Менделя) т.е. качественные признаки, которые кодируются одной парой аллельных генов.
Описывая экстерьер собаки, отмечая особенности ее телосложения, мы в основном описываем состояние количественных признаков т.к. высота в холке, глубина грудной клетки, форма и размеры головы, длина конечностей, соотношение рычагов, углы - все эти и многие другие признаки определяются полигенами. Каждая пара полигенов, которые определяют количественный признак, взаимодействуют по законам Менделя. К ним также применимы такие понятия как доминантность и рецессивность. Каждая пара полигенов сидит в своем локусе в гомологичных хромосомах и подчиняется тем же законам Менделя, которым подчиняются пары аллельных генов, определяющие качественные признаки.
Очень важно различать характер наследования различных полигенов. Знание этого облегчило бы многие селекционные задачи. На практике это очень трудно и требует огромного количества информации, экспериментов и теоретических знаний.
Достаточно частым недостатком в экстерьере далматина отмечается высокий постав хвоста, так называемый “веселый” хвост. От чего это может зависеть и как наследуется? В стандарте породы далматин написано, что хвост должен доходить примерно до скакательного сустава. Посажен не слишком высоко и не слишком низко. Слегка изогнут кверху, но ни в коем случае не должен быть загнут к спине. Форма и постав хвоста у далматина бывает различной от чуть высокого постава - до сильно закрученного, напоминающий хвост у лайки.
Например, повязав двух собак с правильным поставом хвоста, мы получили несколько щенков, которые имеют так называемый “веселый хвост” т.е. сильно загнутый к спине. Если предположить, что форма хвоста это моногенный признак, то хвост неправильной формы является рецессивным, а саблевидный (желаемый) постав хвоста доминантным признаком. Это можно проверить повязав двух собак с неправильным поставом хвостов. Если из под этой вязки получится правильная саблевидная форма хвоста у щенков, то это нельзя считать моногенным однолокусным признаком. К сожалению, такой эксперимент в силу субъективных причин произвести не представляется возможным. Скорее всего форма и постав хвоста определяются полигенами.
В нашем клубе “А-Далматин” мы стараемся вязать собак с идеальными хвостами, а щенков, которые иногда рождаются с сильным отклонением от правильной саблевидной формы, мы продаем приравнивая их по цене практически к племенному браку. Таким образом, мы надеемся в скором будущем полностью избавиться от этого нежелательного для нашей породы признака.
Самым, пожалуй, неприятным племенным браком у далматина считается появление в помете одного или нескольких глухих или с ослабленным слухом щенков. Таких собак практически невозможно пристроить. Оно и понятно. В условиях города такой собаке всегда будет угрожать смертельная опасность. Поэтому мы всегда советуем заводчикам, что самым гуманным выходом в этой ситуации является усыпление такого щенка.
Каким же образом при тщательном отборе производителей изредка появляются такие щенки?
Глухота может быть полная или односторонняя, может приобретаться (из-за внутриутробного инфицирования, использования препаратов, оказывающих влияние на слух, например, гентамицин, заболевания печени или под воздействием на щенка токсических веществ до или сразу после рождения) или наследоваться. Обычно невозможно установить причину врожденной глухоты, если только не провести “чистый эксперимент”, повязав специально подобранную пару.
Врожденная глухота встречается приблизительно у 60 пород собак и этот список постоянно пополняется, т.к. этот дефект может потенциально появиться у любой породы собак. Особенно часто глухота у собак проявляется при наличии двух генов - Мерля (мраморный окрас - М) и гена крайней степени пятнистости (sw). Наследование глухоты связанное с окрасом, бывает не только у собак. Подобный генетический дефект встречается у мышей, норок, свиней, лошадей, крупного рогатого скота и кошек.
Глухого щенка можно выявить только через несколько недель после рождения, потому что щенок рождается с закрытыми ушными проходами.
У далматинов процент глухоты очень высок и доходит до 30%. Причем, 8% из 30% составляют щенки с двусторонней глухотой и 22% - с односторонней. Обнаружить щенков страдающих односторонней глухотой крайне сложно, т.к. они достаточно хорошо слышат, и поэтому ничем не отличаются от своих слышащих собратьев. Для этого в Америке используется специальный BAER-тест, который легок в обращении и дает 100% гарантию выявления глухоты у собак. Выявление односторонне слышащих собак очень важно, т.к. они могут передавать нежелательную наследственность на генетическом уровне также как и полностью глухие собаки.
Способ пере дачи глухоты на генетическом уровне у собак, к сожалению, практически неизвестен. Предполагаемое для многих пород наследование глухоты, связанное с геном крайней степени пятнистости у далматина не подтверждено. Глухота у далматинов не является доминантным признаком, так как глухие щенки появляются у слышащих родителей. Ее так же нельзя считать только рецессивным признаком, потому что при вязке пары глухих далматинов получали как глухих, так и слышащих щенков. Это можно объяснить влиянием многих генов, т.е. полигенов или некоторых других генетических факторов.
Глухота может появиться с возрастом под воздействием инфекций и в результате травм. Конечно же, это не передается по наследству и не должно влиять на ваше решение в племенном использовании таких собак.
Из всех пород собак только далматины имеют генетическую предрасположенность к образованию камней в мочевыводящих путях. Это объясняется тем, что в моче далматинов, как и у человека, в отличие от других плотоядных, грызунов и копытных, не образуется мочевина, а вместо нее образуется мочевая кислота, что вызывает образование камней в почках и мочевом пузыре.
Анализ содержания мочевой кислоты при скрещиваниях далматинов с другими породами показал, что обильное выделение мочевой кислоты является простым рецессивным аутосомным признаком. Причем, эта особенность далматинов наследуется совершенно независимо от генов крайней степени пятнистости и крапчатости, которые вызывают характерный только для этой породы окрас. Т.е. гены, вызывающие все эти признаки находятся на разных хромосомах.
Откуда же получили далматины это своеобразное физиологическое отличие? Очевидно, что во время селекции на закрепление пятнистости - признака, очень импонировавшего заводчикам далматинов тем, что он отличал собак этой породы от других пород, не могло быть и речи о параллельной селекции на уровень содержания мочевой кислоты, который можно было определить лишь с помощью химических анализов. Насколько известно, различия в содержании этого вещества не связаны с какими-либо иными полезными или вредными эффектами. Селекция далматинов велась так же и в направлении развития у них инстинкта бежать позади экипажа хозяина, держась как можно ближе к нему. Конечно, никто никогда не селекционировал их по уровню ненормально высокого содержания мочевой кислоты. Можно было бы приписать это к случайному наличию данного признака у животных, ставших родоначальниками всей породы.
Наследуемость
Очень мало признаков, которые наследуются в чистом виде по какому-то одному типу. У них смешенное наследование. Мало признаков, которые имеют 100% наследуемость. Например, высота в холке имеет 40-65% наследуемости. Естественно, чем выше наследуемость тем выше будет букет наших ожиданий и предсказаний. Однако, даже признак с низкой наследуемостью находится под сильным генетическим контролем. Таким признаком может быть величина помета наследуемость которого всего 10-15%. Но селекция по этому признаку неэффективна, если признак имеет высокую наследуемость, можно достичь более высоких успехов.
Приведем коэффициенты наследования у собак:
-
плодовитость - 10-15%;
-
величина помета 10-20%;
-
длина тела 40%;
-
глубина грудной клетки 50%;
-
объем грудной клетки 80%;
-
объем черепной коробки 35%;
-
длина морды 50%;
-
обхват шеи 40%;
-
дисплазия (в зависимости от породы) 20—50%;
-
высота в холке 40-65%;
-
дрессируемость 50%.
Из приведенных данных следует, что наследуемость признаков можно разделить на низкую (до 20%), среднюю (30-50%), высокую (от 50%).
В заключении, хотелось бы отметить, что знание базовых знаний о генетике собак (в данном случае - далматина) является большим подспорьем для разведенцев. Мы надеемся, что данная статья поможет заводчикам далматинов правильно применить полученные знания на практике.
В статье были использованы материалы: “Генетика окрасов собак” автор Рой Робинсон ( 1989 г.) перевод к.б.н. Н.Ю.Адо, “Собака светских пород” автор Ян Финдейс перевод Петраковой И.С. “Генетика глухоты у собак” автор профессор Георг М.Стрейн (1998 г.) перевод Абдуллаевой Ю.С. “Окраска собак и основные принципы ее наследования” (1991 г.) к.б.н. М.Н.Сотская и “Генетика животных” (1969 г.) Ф.Хатт.
Юлия Абдуллаева, кинолог, ответственный секретарь клуба “А-Далматин”
Наталья Адо, кандидат биологических наук
Источник: http://dalmatin-club.ru/stat_dalm/genetika_yulya.htm
